Fantasmas de Lamarck

A herança de caracteres adquiridos, por muito tempo uma ideia quase herética, hoje tem extenso apoio. Mas ao contrário do que pode parecer, isso não implica uma ressurreição das ideias de Lamarck.

Todos nós já ouvimos falar de Jean-Baptiste Lamarck, o naturalista francês que tem a duvidosa honra de ocupar as páginas iniciais de capítulos de livros-texto de biologia para ser usado como um exemplo do pensamento evolutivo “errado”. A figura recorrente é a das girafas que seriam, de acordo com o retrato de Lamarck feito nos livros, detentoras de um grande pescoço por constantemente se esforçarem para alcançar as folhas mais altas até que, eventualmente, essa modificação seria transmitida para suas proles, que já nasceriam de pescoços compridos. Lamarck seria, portanto, o proponente de que a evolução ocorre através da herança dos caracteres adquiridos.

Vamos reexaminar as ideias de Lamarck, considerando com mais atenção o contexto em que suas ideias foram originalmente apresentadas. Sugiro pensar em três grandes temas. Em primeiro lugar, Lamarck era um defensor da ideia de que as espécies sofrem transformações ao longo do tempo. O próprio Darwin reconheceu a importância de Lamarck como alguém que trouxe explicações naturais para a diversidade de formas de vida na terra. Em segundo lugar, Lamarck não via a herança dos caracteres adquiridos como único ou sequer principal processo de mudança evolutiva. Para ele, haveria um complexo processo de mudança ocorrendo, em que espécies ser tornariam progressivamente mais complexas, em grande parte em função de pressões do ambiente, que criariam necessidades que elas teriam que superar. Essa transformação rumo a uma maior complexidade se daria a partir de um suprimento de espécies “simples”, originadas por um processo de geração espontânea. Como todas as espécies estavam conectadas entre si através dessas transformações, Lamarck não acreditava que ocorressem extinções, apenas transformações. Em terceiro e último lugar, e talvez o mais conhecido, Lamarck achava que mudanças no uso e desuso de estruturas gerava modificações nos corpos que eram transmitidas à prole. O pescoço da girafa seria um exemplo.

Qual o status das ideias de Lamarck nos dias de hoje? A primeira ideia (as espécies se transformam) está viva e forte: temos múltiplas evidências de que as espécies não são fixas e mudam ao longo do tempo. A segunda ideia (a respeito da forma como se dá a mudança) foi fortemente rejeitada: não acreditamos que a origem da vida ocorra de modo recorrente, que haja uma tendência inexorável de aumento de complexidade, ou ainda que extinções não ocorram. Nossa visão de processos evolutivos é muito diferente daquela defendida por Lamarck. Por fim, chegamos à terceira ideia Lamarckiana: a da herança de caracteres adquiridos. Essa ideia teria sido originalmente refutada pelo embriologista alemão August Weissman (1834-1914), num notório experimento, ao menos aos olhos de gerações de livros didáticos: ele cortou as caudas de camundongos, cruzou-os, e observou que os filhotes da próxima geração sempre nasciam com caudas, independentemente de ela ter sido removida em seus pais. Dessa forma, Weissman afirmava ter rejeitado a herança de caracteres adquiridos. Os livros-texto de hoje repetem essa afirmação, desde a educação básica até o ensino superior. Causa estranheza, então, que a herança de caracteres adquiridos tenha sido defendida, por cientistas respeitáveis, até a primeira metade do século XX. Não teriam eles lidos Weismann? Como mostra o historiador da ciência Peter Bowler, Weismann foi lido e seu experimento descartado por envolver mutilação dos camundongos, e não os processos de mudanças de hábitos em resposta a pressões do ambiente que levavam, para os neolamarckistas de então, ao uso e desuso de determinadas estruturas e à herança de caracteres adquiridos. Como costuma ocorrer em muitos casos históricos como retratados por livros didáticos, o experimento que é apresentado como crucial não foi de fato tão crucial no contexto em que efetivamente ocorreu.

Eis que, nos dias de hoje, nossa posição sobre a herança de caracteres adquiridos mudou. Se por um lado não vemos camundongos com caudas mutiladas nascendo de mães com caudas similarmente mutiladas, há outros exemplos bem apoiados de herança de características adquiridas. Uma lista extensa foi compilada por Eva Jablonka e Marion Lamb em seu livro “Evolução em quatro dimensões”. Pulgas d’água adquirem espinhos quando expostas a predadores, e passam tais espinhos a sua prole; filhos de homens que começaram a fumar antes dos onze anos de idade têm filhos mais pesados do que aqueles que começaram a fumar mais tarde; netos de homens que tiveram alimentação excessiva na infância têm chances aumentadas de desenvolver diabetes (temas comentados aqui). Em todos esses casos, algum aspecto de como um indivíduo interagiu com o ambiente resultou numa alteração transmitida à prole.

Hoje em dia compreendemos melhor os mecanismos por trás de diferentes modos de herança não-genética. Uma classe em particular tem atraído intenso estudo, as modificações epigenéticas. Estas são definidas como mudanças que ocorrem no genoma, mas não envolvem alterações em sequências de DNA. Mecanismos de modificação epigenética incluem a adição ou remoção de “etiquetas químicas” das moléculas de DNA, que modulam a atividade associada a estas moléculas. Por exemplo, grupos metila (CH3), quando acrescentados a uma sequência de DNA, tipicamente reduzem a transcrição (isto é, a síntese de moléculas de RNA). Já o acréscimo de grupos de acetila (COCH3) às histonas, proteínas responsáveis pelo empacotamento do DNA em cromossomos, frequentemente levam a um aumento na taxa de transcrição. A incorporação desses grupos químicos é afetada por uma ampla gama de experiências de vida, envolvendo desde aquilo que comemos a até mesmo a ocorrência experiências traumáticas. Assim, o alimento ingerido pode gerar marcas no genoma que podem ser transmitidas à prole, influenciando a forma como seu genoma funciona. Eis um exemplo da herança de características adquiridas.

Há também outras formas de herança não-genética. Um mecanismo tratado anteriormente no Darwinianas diz respeito a pequenos vermes que habitam a genitália de besouros que, quando transmitidos à prole, alteram a forma como se dá o desenvolvimento desses animais. O contato do besouro com o verme altera aspectos fisiológicos, e essa alteração é transmitida à prole, através dos vermes.

Em conjunto, podemos dizer que a noção de que a herança de características adquiridas pode ocorrer e não é mais controversa. Diante dessas descobertas, um grande número de jornais e revistas rapidamente anunciam que, afinal de contas, Lamarck estava certo.

Será mesmo?

Como já tratamos anteriormente neste blog, ao comentar a extensa divulgação na mídia de que um filósofo muçulmano teria descoberto a teoria de Darwin mil anos antes do naturalista inglês, é fundamental analisarmos achados científicos em seu contexto, e inspecionarmos criticamente de que formas as contribuições de um cientista se sustentam.

Lamarck de fato incluiu a herança das características adquiridas no seu rol de mecanismos que levam a mudanças evolutivas. Mas, para ele, o papel da herança de características adquiridas era secundário. Mais do que isso, esta não era uma ideia original dele, e tampouco foi algo que ele defendeu com muito afinco. Afinal, era uma ideia aceita quase consensualmente em sua época. Aliás, Darwin, diante de sua própria dificuldade de explicar os mecanismos de herança, também recorreu à influência do ambiente sobre características hereditárias. Podemos então afirmar: os achados de modos de herança não-genéticos, e a epigenética em particular, abrem um novo e fascinante capítulo sobre como os organismos funcionam e transmitem traços, mas não configuram algo que poderemos chamar de um processo lamarckiano. Ao identificar como lamarckianos todos processos que envolvem a herança de características adquiridas, estamos pegando uma parte menor do pensamento de um grande naturalista e dando a ela uma ênfase exagerada.

Remeter os novos achados da epigenética a Lamarck constitui mais do que um deslize terminológico, ou uma imprecisão conceitual. A meu ver, o mau emprego do termo “Lamarckismo” pode reforçar conceitos incorretos sobre o papel da epigenética no processo evolutivo. Lamarck nos ofereceu uma teoria sobre como se dá a mudança evolutiva. Se dissermos que os achados epigenéticos reabilitam o seu pensamento, estamos essencialmente colocando em xeque ideias darwinistas, e sugerindo que Lamarck talvez estivesse certo. Mas isso seria tomar a parte pelo todo. A herança de características adquiridas, tão ricamente documentada nos dias de hoje, não constitui uma nova teoria evolutiva. Ela deve ser vista como um dos mecanismos que explica como os organismos funcionam, nos lembrando que há processos fundamentais para explicar a herança, além daqueles que envolvem a transcrição e tradução de sequências de DNA.

Há também uma importante limitação da herança epigenética como processo de herança capaz de ter grande importância evolutiva. Marcações epigenéticas raramente são duradouras. Uma sequência de DNA metilada, por exemplo, pode ser transmitida nessa condição por duas ou três gerações, mas depois disso as marcas são geralmente removidas. Vê-se que as mudanças epigenéticas não são capazes de explicar a transmissão de traços entre ancestrais e descendentes por um imenso número de gerações, como seria esperado de uma teoria evolutiva.

Este é um bom momento para lembrar que o DNA sozinho também não define porque um organismo é do jeito que ele é. Sem estímulos ambientais, sem ácidos nucleicos armazenados no interior do óvulo, sem sinalização bioquímica apropriada, o DNA seria incapaz de contribuir para formar um ser complexo. De modo similar, marcações epigenéticas dependem da presença de proteínas codificadas pelo DNA para poderem atuar. Os mecanismos de herança genético e epigenético não são formas alternativas, mas duas camadas conectadas de processos bioquímicos que contribuem para o funcionamento das células e para a herança.

Essa estreita e complexa associação de duas camadas de herança é admiravelmente bem explicada como um produto da seleção natural, processo responsável pela origem de muitos dos sistemas bioquímicos dos seres vivos. Visto dessa forma, a existência de mecanismos da herança de caracteres adquiridos não representa um golpe no darwinismo e tampouco o triunfo do lamarckismo. Representa a descoberta de mecanismos compreensíveis à luz da teoria da evolução por seleção natural. Assim como a seleção natural moldou os processos de replicação, transcrição e tradução de ácidos nucleicos, ela também ajuda a entender porque existem marcações epigenéticas em moléculas de DNA.

Então da próxima vez que alguém invocar o nome da Lamarck junto com a descrição de um mecanismo de herança não-genética, seja cético. Lamarck merece ser celebrado pela sua contribuição como defensor da ideia de que a evolução ocorre e primeiro proponente de uma teoria para explicá-la.  Entretanto, fenômenos epigenéticos não sustentam a teoria que ele propôs para a mudança evolutiva, e tampouco refutam as ideias darwinistas.

 

Diogo Meyer

(Universidade de São Paulo)

 

Para saber mais:

Diogo Meyer e Charbel El-Hani. Evolução, o sentido da biologia. UNESP, 2005.

Burkhardt RW Jr. Lamarck, evolution, and the inheritance of acquired characters. Genetics. 2013;194(4):793–805. doi:10.1534/genetics.113.151852

Eva Jablonka e Marion Lamb. 2010. Evolução em Quatro Dimensões. Companhia das Letras.

As plantas e os seus mil e um transcriptomas

Cientistas publicam o resultado do sequenciamento de mais de 1.000 transcriptomas de plantas de diferentes linhagens evolutivas. Mas e daí?

Nessa última semana, a revista Nature publicou o resultado de um esforço multinacional de sequenciamento do  transcriptoma de 1.124  espécies de algas e plantas terrestres. Essa iniciativa é parte do projeto 1000 Plant Genomes, também conhecido como 1KP, um amplo projeto dedicado à compreensão da história evolutiva das plantas. Esse artigo é, sem dúvida, o estudo sobre evolução das plantas (ou do grupo tecnicamente chamado de Viridiplantae) mais amplo já realizado, tanto em termos de amostragem quanto em termos da quantidade de dados analisada.

Mas, o que aprendemos com essa quantidade gigantesca de dados?

Nesse artigo, os cientistas do 1KP revisam as principais relações evolutivas entre algas e plantas terrestres, entre os principais grupos de gimnospermas, assim como sua relação com as angiospermas, e as relações evolutivas entre as principais linhagens de plantas com flores, a partir da comparação de mais de 400 genes extraídos dos milhares de transcriptomas analisados. Um resumo das relações entre as principais linhagens evolutivas está apresentado na Figura 1 abaixo.

ana.png
Figura 1 – As principais relações evolutivas entre as diversas linhagens de plantas, baseadas na análise de 410 genes extraídos dos vários transcriptomas analisados pelo 1KP. Em vermelho, o grupo das plantas com flores, o grupo de maior diversidade de espécies de plantas. As relações que já haviam sido anteriormente propostas ganharam mais robustez a partir do grande conjunto de dados analisados. (Fonte: Modificada da Fig. 2 da publicação do 1KP).

Curiosamente, e a despeito da quantidade gigantesca de dados analisados, os cientistas foram cautelosos ao apresentar os resultados das análises filogenéticas, pois em muitos dos casos as várias abordagens apresentaram resultados conflitantes, particularmente em relação a divergências entre genes nucleares e dos cloroplastos.

De maneira geral, muitas das relações apresentadas na Figura 1 – assim como muitas das suas incertezas – já eram anteriormente conhecidas pela comunidade científica. Por exemplo, uma das principais questões na evolução das plantas diz respeito à linhagem de algas mais proximamente relacionada às plantas terrestres. Dois cenários despontam como igualmente possíveis no presente estudo: (i) as plantas terrestres são mais relacionadas às algas Zygnematophyceae; ou (ii) as plantas terrestres são igualmente relacionadas às algas Zygnematophyceae e Coleochaetales. Ambas as linhagens, juntamente com outras linhagens de algas e plantas terrestres, compõem o grupo das Streptophyta. Desde pelo menos 2012 essas relações já haviam sido postuladas.

Um outro exemplo refere-se à relação entre as linhagens de briófitas (os musgos, hepáticas e antóceros), assim como à relação entre elas e a plantas vasculares, que não foram completamente resolvidas pelo estudo. Enquanto os genes de cloroplastos sugeriram que as linhagens de briófitas são mais relacionadas entre si e igualmente relacionadas às plantas vasculares, a análise de todos os dados em conjunto – incluindo genes nucleares – sugeriu que os musgos e as hepáticas são mais relacionados às plantas vasculares do que aos antóceros.

Os cientistas do 1KP foram capazes também de identificar 244 eventos de duplicação de genoma completo (do inglês whole genome duplication, WGD), 65 dos quais já haviam sido anteriormente identificados em projetos específicos de sequenciamento de genomas (Figura 2). Desses eventos de duplicação de genoma completo, o estudo identificou pelo menos um evento em cada uma das linhagens de plantas terrestres estudadas. Dentre as plantas terrestres, as samambaias apresentaram a maior frequência de duplicações de genoma, condizente com os elevados números de cromossomos encontrados nessas espécies de plantas. Ainda, diversos eventos de duplicação de genoma completo foram identificados nas linhagens de plantas com flores.  Em contraste ao observado nas plantas terrestres, a maioria das linhagens de algas estudadas não apresentou evidência de duplicações de genoma completo. Curiosamente, as Zygnematophyceae, um dos grupos de algas mais proximamente relacionado às plantas terrestres, exibiu a maior densidade de duplicações de genoma completo, dentre todas as linhagens de algas estudadas.

ana2.png
Figura 2 – Estimativa do número de duplicações de genomas completos ao longo da evolução das plantas. Em vermelho, à esquerda, os eventos de duplicação de genoma completo na árvore filogenética dos principais grupos de plantas. À direita, o número médio de duplicações de genoma completo nas linhagens analisadas. (Fonte: Modificada da Fig. 4 da publicação do 1KP).

Apesar de duplicações de genoma completo serem eventos frequentes na evolução das plantas terrestres, as implicações desse fenômeno para a diversificação das linhagens de plantas ainda são desconhecidas. Os cientistas do 1KP foram cuidadosos em esclarecer que não foi observada uma correlação clara entre os eventos de duplicação de genoma completo e um aumento imediato no número de espécies pós-duplicação. Não sabemos também se há, de fato, uma correlação entre eventos de duplicação completa de genoma e o surgimento de características supostamente adaptativas nas diversas linhagens de plantas. Há mais de 20 anos, eventos de duplicações de genoma completo foram postulados como importantes processos envolvidos na origem de novidades evolutivas em diversas linhagens de plantas. A lógica por trás dessa ideia baseia-se no fato de que esses eventos são capazes de gerar um excedente de material genético, relativamente disponível e capaz de, através do acúmulo de mutações, originar novos genes ou novas famílias gênicas, resultando assim no surgimento de novas características. Um exemplo de tal correlação ocorre, por exemplo, na origem evolutiva das plantas com flores. Cientistas consideram que os dois eventos de duplicação de genoma completo que precederam a evolução das plantas com flores foram cruciais para o surgimento de novos genes envolvidos na regulação e no desenvolvimento de características específicas desse grupo.

Mas seriam essas descobertas novas?

O advento de novas tecnologias de sequenciamento de DNA tem proporcionado um avanço significativo nas descobertas das bases genéticas de diversos processos biológicos. Tem permitido também a geração de uma tremenda quantidade de dados que, muitas vezes, sem um arcabouço teórico claro, acabam por não servir a um propósito muito claro no desenvolvimento do conhecimento científico.  O 1KP é, na verdade, um guarda-chuva para diversos subprojetos, espalhados em laboratórios de todo o mundo, cada qual com interesses particulares em diferentes linhagens de plantas. Esses subprojetos já realizaram importantes contribuições para o entendimento de vários aspectos da evolução das plantas, como, por exemplo, o entendimento da comunicação entre cloroplasto e núcleo, da evolução de vias metabólicas de variados compostos secundários, da origem e evolução dos mecanismos de resposta à auxina (um dos principais hormônios em plantas), dentre outras contribuições. A lista de publicações associadas aos subprojetos do 1KP pode ser encontrada aqui. Mas, a publicação da análise dos mais de mil transcriptomas das plantas em si pouco trouxe de novidade para a comunidade científica. Talvez o maior benefício desse esforço esteja na disponibilização gratuita desses. Com perguntas mais focadas, assim como aquelas realizadas no âmbito dos subprojetos, cientistas possivelmente serão capazes de estudar as implicações dos eventos duplicações de genoma completo, tão prevalentes na história evolutiva das plantas terrestres e ainda tão misteriosos.

Curiosamente, pensar nos mais de mil transcriptomas do 1KP me remeteu aos famosos contos árabes “As Mil e Uma Noites”, talvez pelo fato de ambos tratarem de uma quantidade semelhante de coisas: enquanto os contos árabes narraram eventos de mil e uma noites entre o rei Xariar e sua esposa Xerazade, o 1KP sequenciou “mil e tantos” transcriptomas das mais variadas espécies de plantas.  “As Mil e Uma Noites” é o título dado a um conjunto de histórias de várias origens, incluindo o folclore árabe, persa e indiano.  Não há uma versão definitiva da obra, pois diferentes edições divergem no número e conjunto de contos incluídos. No entanto, o eixo principal de todas as versões está organizado em torno das diversas histórias narradas, mas nunca concluídas, por Xerazade, esposa do rei Xariar, no intuito de escapar à sua quase inevitável execução.

De forma semelhante, o 1KP é constituído por um conjunto de subprojetos, cada qual contando uma história particular da evolução de um determinado grupo de plantas. Porém, no caso de “As Mil e Uma Noites”, os contos isoladamente têm, talvez, menor importância do que o conjunto da obra: cada conto é parte de uma longa história, cujo resultado final permite que Xerazade, após mil e uma noites, escape do seu destino fatal. Já no caso do 1KP, o valor parece estar nas contribuições isoladas de cada subprojeto, mais do que no conjunto da obra, pois essa não trouxe nada de muito novo, mas sobretudo deu mais suporte ao que já sabíamos anteriormente. Talvez falte ao 1KP um fio condutor, tal qual o de “As Mil e Uma Noites”, capaz de gerar interesse suficiente para manter-se vivo a longo prazo e resolver de fato as principais questões da história evolutiva das plantas.

Ana Almeida

California State University East Bay (CSUEB)

 

Para saber mais:

Carpenter E.J. et al. 2019. Access to RNA-sequencing data from 1,173 plant species: The 1000 Plant transcriptomes initiative (1KP). GigaScience 8: giz126.

Morris, J.L. et al. The timescale of early plant evolution. 2018. PNAS, 115: E2274-E2283.

Ruhfel, B.R. et al. 2014. From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes. BMC Evolutionary Biology, 14: 23.

Soltis, P.S.; Folk, R.A.; Soltis, D.E. 2019. Darwin Review: angiosperm phylogeny and evolutionary radiations. Proc. R. Soc. B, 286: 0190099.

Soltis, P.S. et al. 2015. Polyploidy and genome evolution in plants. Current Opinion in Genetics & Development, 35: 119-125.