A reprodução sexuada tem um papel importante na manutenção das linhagens evolutivas da grande maioria dos animais e das plantas. Através da reprodução sexuada, gametas se fundem para a produção de um novo organismo que possui uma mistura do material genético dos pais. Durante a reprodução sexuada, a fusão dos gametas materno e paterno, ou fertilização, é uma etapa essencial para a produção de um zigoto viável, e é controlada, em plantas e animais, por vários mecanismos que aumentam as chances de que esse processo ocorra de forma adequada. Sabemos bastante a respeito dos processos que regulam a fertilização em animais, porém, muitos dos mecanismos envolvidos na fertilização de plantas ainda são desconhecidos. Na grande maioria dos animais, a fertilização resulta na penetração de apenas um gameta masculino (esperma) no gameta feminino (óvulo), fenômeno chamado de monospermia. Alguns grupos animais, incluindo pássaros, répteis e anfíbios, exibem polispermia fisiológica, fenômeno no qual vários gametas masculinos são capazes de penetrar o gameta feminino. No entanto, mesmo durante a polispermia fisiológica, apenas o núcleo de um único gameta masculino é capaz de fundir com o núcleo do óvulo, garantindo assim a reconstituição do genoma da espécie e a formação de um zigoto viável.
Os mecanismos capazes de evitar polispermia em animais incluem fatores citoplasmáticos encontrados no gameta feminino, que evitam a fertilização múltipla nos casos de polispermia fisiológica, e modificações no óvulo e na zona pelúcida. Um desses mecanismos é o bloqueio rápido da polispermia, ativado pela fertilização do óvulo, e resulta não apenas na modificação da permeabilidade da membrana do óvulo, como também na liberação de enzimas capazes de degradar proteínas, as chamadas proteases.
Em plantas com flores, ou angiospermas, o gameta masculino é imóvel e chega até o gameta feminino através do desenvolvimento do tubo polínico. O correto direcionamento do crescimento do tubo polínico até o óvulo se dá através de mecanismos de comunicação com o tecido materno do entorno, e a monospermia usualmente ocorre porque apenas um tubo polínico é guiado até o óvulo, onde acontece a liberação dos gametas masculinos. Em plantas, ocorre um processo chamado de dupla fertilização, que resulta na formação do zigoto e do endosperma da semente, que alimentará o embrião durante as fases iniciais do desenvolvimento (Figura 1). Alguns dos processos moleculares de atração do tubo polínico já foram desvendados e envolvem a liberação de atratores químicos pelo óvulo, como, por exemplo, o atrator LURE no gênero Arabidopsis, mas os mecanismos que inibem a polispermia ainda são amplamente desconhecidos.
Figura 1 – Processo de dupla fertilização em plantas. Fonte: Modificado de CFCF, Wikimedia Commons.
Essa semana, um estudo publicado na revista Nature revelou um importante mecanismo pelo qual plantas são capazes de evitar a polispermia. Curiosamente, apesar das muitas distinções entre a fertilização de plantas e animais, o mecanismo de bloqueio rápido de polispermia descrito nas plantas é bastante semelhante àquele encontrado em animais. Yu e colaboradores estudaram a atividade de dois genes em Arabidopsis: EGG CELL-SPECIFIC 1 e 2 (ECS1 e ECS2). Plantas mutantes para esses genes são incapazes de inibir a polispermia, sugerindo que o produto desses genes está, de alguma forma, associado ao bloqueio da fertilização múltipla. Esses genes são expressos exclusivamente em óvulos, e as proteínas resultantes são secretadas para o entorno apenas após a ocorrência de dupla fertilização. Em uma série de experimentos, esses pesquisadores foram capazes de mostrar que ECS1 e ECS2 codificam enzimas chamadas de endopeptidases, capazes de degradar proteínas. Essa endopeptidases atuam de maneira redundante e interagem diretamente com o atrator químico LURE. Ainda, a interação de ECS1 e ECS2 com LURE é capaz de degradar esse atrator químico, inativando-o. Assim, a secreção de ECS1 e ECS2 logo após dupla fertilização resulta na remoção dos atratores químicos que guiam o tubo polínico para o óvulo, evitando assim a polispermia.
Em animais, a ativação dos mecanismos de bloqueio rápido da polispermia, incluindo a liberação de proteases, se dá por meio da liberação de cálcio após a fertilização. De forma semelhante, um aumento dos níveis de cálcio após dupla fertilização já foi descrito em plantas. No entanto, ainda não sabemos se é o aumento do cálcio que leva à liberação de ECS1 e ECS2, e, portanto, mais estudos serão necessários para elucidar os gatilhos de liberação de ECS1 e ECS2 para o entorno do óvulo, assim como para melhor entendermos o papel do cálcio no bloqueio rápido da polispermia em plantas. Além disso, sabemos que o bloqueio da polispermia em plantas com flores não é completamente eficiente. Por exemplo, no milho, o crescimento de mais de um tubo polínico ocorre em aproximadamente 4% dos casos, enquanto em Arabidopsis, esse fenômeno ocorre em 2% dos casos. Essas observações sugerem a possibilidade de outros atratores químicos mais fracos não serem degradados por ECS1 e ECS2, resultando no crescimento de mais de um tubo polínico. Certamente, outros mecanismos de bloqueio rápido da polispermia e do crescimento de múltiplos tubos polínicos ainda precisam ser desvendados.
No entanto, apesar de diferenças morfológicas significativas, sabemos agora que animais em plantas com flores compartilham um mecanismo comum de bloqueio rápido de polispermia, baseado na liberação de enzimas proteolíticas pelo gameta materno. Esse é mais um exemplo fascinante de como a evolução convergente é capaz de chegar a mecanismos semelhantes de forma independente. Em se tratando de evolução, as semelhanças são muito mais do que meras coincidências!
Ana Almeida
California State University East Bay (CSUEB)
Para saber mais:
Coy, P. & Avilés, M. 2010. What controls polyspermy in mammals, the oviduct or the oocyte? Biological Reviews, 85(3): 593-605.
Nagahara, S. et al. 2021. Polyspermy Block in the Central Cell During Double Fertilization of Arabidopsis thaliana. Frontiers in Plant Science, https://doi.org/10.3389/fpls.2020.588700
SciToons, The Journey of the Pollen Tube: Food Security and Climate Change, https://www.youtube.com/watch?v=5rTstOQCiuY (ultimo acesso: 17/4/2021)
Photo de abertura: Corte longitudinal da flor do maracujá. No centro, podemos observar múltiplos óvulos (em branco) assim como grãos de pólen (em amarelo) [Fonte: Snorki, Wikimedia Commons]
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