A origem e evolução do sexo nos eucariontes

A capacidade de realizar sexo é muito comum entre seres vivos. Quando teria surgido, na história da vida na terra? Uma forma de responder essa questão é investigar quais organismos carregam os genes essenciais para o sexo. Tais pesquisas trouxeram surpresas, revelando que mesmo entre organismos que não parecem recorrer ao sexo, a maquinaria genética para esse mecanismo está presente.

Você sabia que o sexo surgiu há mais de 1.2 bilhão de anos e é uma característica que já estava presente no último ancestral de todos os eucariontes (organismos que apresentam células com organelas e núcleo, no qual o DNA fica restrito)? Isso mesmo, o ancestral comum de animais, plantas, fungos, amebas, ciliados, e demais eucariontes, muito provavelmente já era capaz de realizar sexo, e essa capacidade foi herdada pelos diversos grupos de eucariontes viventes que conhecemos hoje. Mais que isso, muitos dos eucariontes que hoje são considerados assexuados são, na verdade, muito provavelmente capazes de realizar sexo, mas isso nunca foi observado por falta de estudos. Mas vamos por partes: neste post vamos entender o que é sexo do ponto de vista evolutivo, para então identificar algumas premissas que nos permitem estudar a origem e evolução desse mecanismo.   

Para começar precisamos definir o que é sexo. Simplificadamente, do ponto de vista evolutivo, sexo é entendido como um ciclo que envolve uma etapa de fusão nuclear (cariogamia) e uma etapa de meiose com recombinação gênica. É por meio desse ciclo que diversos grupos de eucariontes apresentam alternância de ploidia (número de cromossomos presentes em uma célula); enquanto a fusão nuclear leva a um aumento de ploidia a meiose gera uma diminuição (Figura 1). Vale ressaltar, que nesse contexto, sexo não é sinônimo de reprodução, já que em muitos eucariontes sexo não está diretamente vinculado a geração de um descendente; por exemplo, ciliados como o Paramecium aurelium realizam sexo em uma fase do ciclo de vida, enquanto se reproduzem por meio de divisão (fissão) celular em uma outra fase. A partir dessa definição de sexo podemos estabelecer algumas premissas necessárias para os estudos evolutivos.


Figura 1. Esquema ilustrativo da definição de sexo no contexto dos estudos evolutivos. Sexo é um mecanismo clíclico que envolve etapas de fusão nuclear e meiose. Para visualizar essa definição de sexo podemos considerar o exemplo da espécie humana. Nos humanos, sexo é a fusão dos núcleos de duas células gaméticas (óvulos e espermatozoides) haploides de 23 cromossomos (23C) que dá origem a um organismo com células somáticas diploides com 46 cromossomos (46C). Por sua vez, as células gaméticas haplóides (23C) são geradas a partir da diminuição de ploidia de células somáticas diploides (46C) por meio da meiose. Vale ressaltar que a recombinação gênica é um evento intrínseco à meiose, já que uma das etapas da meiose envolve o pareamento e permutação gênica crossing-over) entre cromossomos homólogos e outra envolve a reorganização de cromossomos maternos e paternos em uma nova combinação. Tal recombinação gênica contribui com o aumento da variabilidade genética, que é uma das consequências mais notórias do sexo.    

Duas premissas são centrais para estudar a origem e evolução do sexo: (i) A origem evolutiva do sexo em uma linhagem de organismos está vinculada à origem de aparatos moleculares (genes e proteínas) envolvidos com a cariogamia e a meiose; (ii) Os organismos sexuados devem ter em seus genomas genes que compõem aparatos moleculares envolvidos com a cariogamia e meiose. Dessas premissas deriva a seguinte constatação: a presença de aparatos moleculares específicos da cariogamia e meiose no genoma de um grupo de organismos sugere que esse grupo é capaz de realizar sexo. Nessa perspectiva, organismos assexuados não devem apresentar aparatos específicos da cariogamia e meiose. Logo, fica evidente a relevância de estudos comparativos para identificar e descrever os genes envolvidos na meiose e cariogamia dos diversos eucariontes sexuados.

Décadas de estudos com diversos eucariontes identificaram os genes que codificam as proteínas que compõem o aparato molecular necessário para o sexo (cariogamia + meiose). Desses estudos, estabeleceu-se uma lista de genes que são específicos para meiose e que são denominados de ‘kit de ferramentas da meiose’ (do inglês meiosis toolkit). Interessantemente, os genes do ‘kit de ferramentas da meiose’ são compartilhados por amebas, fungos, animais, plantas, ciliados, e vários outros grupos de eucariontes. Por conta disso, infere-se que o último ancestral comum de todos os eucariontes (o LECA, do inglês Last Eukaryotic Common Ancestor) já apresentava o ‘kit de ferramentas da meiose’ (Figura 2). Mais que isso, é do LECA que os diversos grupos viventes de eucariontes herdaram (e conservaram) o aparato molecular envolvido na meiose, assim como a capacidade de realizar sexo. Por sua vez, o aparato molecular envolvido na meiose com recombinação gênica evoluiu de um aparato ancestral que, em Archaeas, são responsáveis em reparar danos no DNA; a partir de genes ancestrais relacionados com o reparo de DNA, duplicações e diversificação gênica deram origem aos genes que compõem o ‘kit de ferramentas da meiose’.

Figura 2. Árvore simplificada da relação de parentesco entre o grupo dos eucariontes (laranja) e demais domínios da vida (Archaea e Bactéria). Atualmente, os eucariontes são classificados em vários grandes grupos, como as Archaeplastida, que inclui as plantas e diversas algas, Obazoa, que inclui os fungos, animais e diversos representantes unicelulares, e Amoebozoa, que inclui diversos grupos de organismos amebóides. Todos os grandes grupos de eucariontes apresentam linhagens de organismos que têm em seus genomas os genes do ‘kit de ferramentas da meiose’ (KFM) que estão envolvidos com o sexo. A partir disso, é possível inferir que o último ancestral comum de todos os eucariontes (LECA) apresentava os genes do ‘kit de ferramentas da meiose’ e provavelmente já era sexuado. Inferências atuais baseadas em análises de relógio molecular sugerem que o LECA viveu entre 1.2 e 1.9 bilhão de anos atrás, logo a origem dos genes que compõem o ‘kit de ferramentas da meiose’, assim como o sexo, ocorreu em um período anterior a esse. Os traços coloridos na figura representam genes que compõem o ‘kit de ferramentas da meiose’.

Disso tudo podemos tirar alguns aprendizados gerais: (i) No contexto evolutivo, sexo é definido como um ciclo composto por cariogamia e meiose; (ii) Infere-se que o último ancestral de todos os eucariontes (o LECA) já era sexuado; (iii) Dado um LECA sexuado, todos os grupos de eucariontes potencialmente herdaram o aparato molecular necessário para a realização de sexo e devem ser considerados sexuados até que se prove o contrário (Hofstatter e Lahr, 2019); (iv) Ser assexuado é uma característica secundária (derivada) de grupos de eucariontes que perderam a capacidade ancestral de realizar sexo. Corroborando essas conclusões, tem sido demonstrado que vários grupos de microrganismos eucariontes, tradicionalmente descritos como assexuados, apresentam em seus genomas o aparato molecular necessário para a meiose e cariogamia e são capazes de realizar sexo em alguma fase do seu ciclo de vida, o que não havia sido observado anteriormente por falta de estudos. Portanto, dado que “ausência de evidência não é evidência de ausência”, e que na perspectiva evolutiva o sexo é uma característica ancestral que foi conservada por diversas linhagens de eucariontes, podemos esperar que muitos outros organismos “assexuados” pouco estudados sejam futuramente demonstrados capazes de realizar sexo, sendo o sexo uma regra, e não uma exceção, na história evolutiva dos eucariontes.

Alfredo L. Porfírio de Sousa (USP)

Para saber mais:

 Ficou curioso em saber quais são os tais genes do ‘kit de ferramentas da meiose’ dos eucariontes e o contexto no qual foram relacionados a evolução do sexo? Indico uma olhadinha no artigo “Using a meiosis detection toolkit to investigate ancient asexual ‘scandals’ and the evolution of sex” (Schurko e John, 2008). Se quiser mais detalhes quanto ao ancestral de todos os eucariontes (o LECA) ser sexuado e o sexo ser bem mais comum em eucariontes do que imaginado antes, indico dar uma espiada nos artigos “Sex is a ubiquitous, ancient, and inherent attribute of eukaryotic life” (Speijer e colaboradores, 2015), “All Eukaryotes Are Sexual, unless Proven Otherwise” (Hofstatter e Lahr, 2019) e “The Sexual Ancestor of all Eukaryotes: A Defense of the ‘Meiosis Toolkit’” (Hofstatter e colaboradores, 2020).

 

Hofstatter, P. G., & Lahr, D. J. (2019). All Eukaryotes Are Sexual, unless Proven Otherwise: Many So‐Called Asexuals Present Meiotic Machinery and Might Be Able to Have Sex. BioEssays, 41(6), 1800246.

Schurko, A. M., & Logsdon Jr, J. M. (2008). Using a meiosis detection toolkit to investigate ancient asexual “scandals” and the evolution of sex. Bioessays, 30(6), 579-589.

Hofstatter, P. G., Ribeiro, G. M., Porfírio‐Sousa, A. L., & Lahr, D. J. (2020). The Sexual Ancestor of all Eukaryotes: A Defense of the “Meiosis Toolkit” A Rigorous Survey Supports the Obligate Link between Meiosis Machinery and Sexual Recombination. BioEssays, 42(9), 2000037.

Speijer, D., Lukeš, J., & Eliáš, M. (2015). Sex is a ubiquitous, ancient, and inherent attribute of eukaryotic life. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(29), 8827-8834.

Foto de capa: https://www.eurekalert.org/multimedia/pub/256910.php

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